Классификация, или систематика микроорганизмов (от греч. Systёmatikos - упорядоченный, систематизированный), - это раздел микробиологии, занимающийся вопросами создания классификации микроорганизмов на основе их свойств и родственных взаимосвя­зей. В качестве синонима понятия «систематика микроорганизмов» иногда используется также термин «таксономия».

В настоящее время нет универсальной, единственно правиль­ной, классификации. В зависимости от поставленной задачи микро­организмы могут быть классифицированы по морфологическим признакам (палочки, кокки, извитые и т.д.), по тинкториальным при­знакам (грамположительные, грамотрицательные и т.д.), по физио­логическим признакам (термофильные, психрофильные, ацидофиль­ные, аэробные и т.д.), по экологическим признакам (азотфиксирующие, нитрифицирующие, сульфатредуцирующие, целлюлозоразрушающие и т.д.), по межвидовым отношениям (антагонисты, синнергисты, комменсалы и т.п.), по видам таксиса, генотипическим и филоге­нетическим признакам. Микроорганизмы классифицируются также по степени опасности для человека, животных и окружающей среды. Таким образом, классификация микроорганизмов представляет собой субъективную обработку объективных характеристик.

Современная систематика микроорганизмов включает в себя три основных направления:

1. Характеристика микроорганизмов - получение всевоз­можных сведений о свойствах и параметрах, необходимых для отне­сения определяемых микроорганизмов к тому или иному таксону.

2. Классификация или таксономия , т.е. процесс упорядо­ченного расположения микроорганизмов в таксономические груп­пы на основе подобия.

3. Номенклатура - присвоение научных названий таксономи­ческим группам (таксонам).

Основной таксономической единицей в систематике микро­организмов является вид . По общебиологическим представлени­ям, вид - это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующийся определенными морфологическими, биохимически­ми и физиологическими признаками, обособленных отбором от дру­гих видов и приспособленных к определенной среде обитания. Важ­ным видовым признаком является способность организмов скре­щиваться и давать потомство.

Определение вида у бактерий принципиально отличается от классического определения биологического вида, так как у них от­сутствует половой способ размножения. По современным представ­лениям, к одному виду бактерий относят близкородственные орга­низмы, с 70%-ным уровнем гомологии ДНК и сходные по совокупно­сти морфологических, биохимических и физиологических признаков.

В иерархической классификации микроорганизмов использу­ются также следующие таксономические категории: подвид - груп­па близкородственных сходных организмов внутри вида с уровнем ДНК-гомологии выше 70%; род - таксономическая группа, объе­диняющая родственные виды, и далее - семейство , подпорядок, порядок, подкласс, класс, царство и домен (или надцарство ). В настоящее время в большей степени описаны семейства и доме­ны, в то время как остальные таксономические группы находятся в процессе систематизации.

Домены являются наивысшими таксонами микроорганизмов, соответствующими ранее выделяемым царствам. Согласно совре­менной классификации все разнообразие микроорганизмов представ­лено тремя доменами: Bacteria (прокариотиые микроорганиз­мы, истинные бактерии), Archaea (другая эволюционная ветвь прокариоптых микроорганизмов) и Eukarya (эукариотные мик­роорганизмы) (рис. 2). Из них два домена (Bacteria и Archaea) включают только представителей прокариотов, которые выделены в отдельное надцарство - Procariolae .

Рис.2. Универсальное филогенетическое древо живых организмов.

Наиболее точной, информативной и удобной в использовании, является такая система классификации, в которой таксоны опреде­лены, исходя из разнообразных согласующихся характеристик, по­лученных с использованием различных современных методов. По­добный подход к выделению таксонов называется полифазным.

Основными методами современной полифазной таксономии являются: генотипический, фенотипический и филогенетический.

Генотипический метод является доминирующим в полифаз­ной таксономии. Он основан на изучении Ц+Г состава ДНК, на ис­следовании ДНК-рРНК гомологии, на установлении родственных отношений между микроорганизмами, которые закодированы в нуклеотидных последовательностях генов 16S или 23S р-РНК. Напри­мер, при определении принадлежности микроорганизма к опреде­ленному виду уровень сходства нуклеотидных последовательнос­тей ДНК около 70% играет первостепенную роль. Поэтому геноти­пический метод часто называют методом геномной дактилоско­пии.

Фенотипические исследования используются чаще всего в раз­личных схемах идентификации микроорганизмов, для формального описания таксона, от разновидности и подвида до рода и семейства. В то время как генотипические данные необходимы для размещения таксона на филогенетическом древе и в системе классификации, фенотипическая характеристика дает описательную информацию, позволяющую идентифицировать тот или иной вид микроорганизма. Классические фенотипические характеристики включают в себя морфологические, физиологические, биохимические, хемотаксономические и серологические особенности микроорганизмов.

Морфологические признаки указывают, какие размеры и форму имеет микроорганизм (кокк, палочка, спирилла), есть ли у него капсу­ла или споры, объединяются ли клетки в цепочки, тетрады или пакеты, есть ли у них жгутики и как они расположены, окрашиваются ли клет­ки по Граму. Морфология бактерий включает в себя изучение культуральных свойств, т.е. характер роста на питательных средах, форму колоний на плотных питательных средах, пигментообразование.

Физиологические особенности характеризуют механизм об­мена веществ, способ получения энергия, способность данного микроорганизма к трансформации тех или иных веществ, его отно­шение к углероду, азоту, кислороду, температуре, рН среды.

Биохимические признаки определяются способностью микро­организмов разлагать определенные сахара, образовывать серово­дород, аммиак и другие соединения.

Хемотаксономические особенности характеризуют химичес­кий состав цитоплазмы клетки. Таксономическая специфичность состава жирных кислот, липопротеидов, липополисахаридов, пигмен­тов, полиаминов, белков и других химических компонентов клетки широко используется при классификации микроорганизмов.

Серологические свойства, или серотипирование, основаны на выявлении вариабильности антигенных компонентов бактериаль­ных клеток. Такими компонентами могут быть жгутики, фимбрии. капсулы, клеточная стенка, ферменты и токсины. Для выявления антигенных свойств бактериальной клетки используются различ­ные серологические реакции: реакция преципитации, реакция скле­ивания комплемента, осаждение и др.

Таким образом, фенотипические характеристики отличаются большим объемом и разнообразием получаемой информации, ко­торую сложно обработать вручную. Возникла необходимость в ком­пьютерном, числовом анализе получаемых данных. Появилась нумерическая (числовая) таксономия, позволяющая с помощью компьютерных программ анализировать фенотипические и генотипические характеристики микроорганизмов. Использование нумерического анализа в таксономической практике получило название «компьютерная идентификация».

Филогенетические методы (от греч. phylon - род, племя и genesis - происхождение, возникновение) позволяют проследить про­цесс исторического развития микроорганизмов как в целом, так и их отдельных таксономических групп: видов, подвидов, родов, се­мейств, подпорядков, порядков, подклассов, классов, царств и до­менов.

Филогенетические связи между микроорганизмами изучают­ся методами геномной дактилоскопии, молекулярной биологии, ком­пьютерной идентификации. На основании полученных данных стро­ятся филогенетические древа, которые отражают эволюционные взаимоотношения между микроорганизмами (рис. 3). Создаваемые филогенетические древа не могут быть использованы для постро­ения иерархической классификации микроорганизмов и не заменя­ют собою систематику. Они являются одним из ее элементов.

Номенклатура - занимается вопросами точных и единообраз­ных названий. Эго система наименований, применяемых в определен­ной области знаний. В соответствии с международными правилами таксономическим группам микроорганизмов присваиваются имена.

Еще до введения первых правил номенклатуры было описа­но огромное количество микроорганизмов. Причем одна и та же бактерия могла быть отнесена к разным по названию таксонам. Во избежание этого Международным Кодексом номенклатуры были определены все приоритетные названия бактерий, опубли­кованные с 1 мая 1753 года. В результате был создан «Список признанных названий бактерий», который вступил в силу с 1 янва­ря 1980 года. В настоящее время название микроорганизмам при­сваивается в соответствии с правилами Международного Кодек­са номенклатуры бактерий. Компетенция Кодекса распространя­ется только на правила присвоения и использования научных на­званий микроорганизмов. Вопросы классификации решаются вне зависимости от Кодекса на базе проводимых таксономических исследований.

Рис. 3. Филогенетическое древо бактерий.

В микробиологии, как и в биологии, для обозначения видов бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, предложенная еще в 1760 году Карлом Линнеем.

Первое слово обозначает название рода. Обычно это латинс­кое слово, оно пишется с прописной буквы и характеризует какой-либо морфологический или физиологический признак, либо фами­лию ученого, открывшего этот микроб. Например, в честь фран­цузского ученого Л. Пастера назван род «пастерелла», американс­кого микробиолога Сальмона - род «сальмонелла», немецкого уче­ного Т. Эшериха - род «эшерихиа», японского микробиолога Шига - род «шигелла», английских бактериологов Д. Брюса и С. Эрвина - роды «бруцелла» и «эрвиния», русских ученых Кузнецова и Лямбля - роды «кузнецовия» и «лямблия» и т.д. Название рода микроорга­низма обычно сокращается до одной-двух букв.

Второе слово обозначает видовой эпитет в названии микроор­ганизма и, как правило, представляет собой производное от суще­ствительного, дающее описание цвета колонии, источника проис­хождения микроорганизма, вызываемого им процесса или болезни. Название вида пишется со строчной буквы и никогда не сокраща­ется. Например, Escherichia coli означает, что эшерихии обитают в кишечнике, Pasterella pestis - пастереллы, вызывающие чуму, Bordetetia pertussis - бордетеллы, вызывающие кашель, Clostridium tetani - клостридии, вызывающие столбняк и т.д.

С.Н. Виноградский и М. Бейеринк, учитывая многообразие метаболизма бактерий, предложили в названии рода отражать при­знаки, связанные с морфологией, экологией, биохимией и физиоло­гией микроорганизмов. Так появились названия, являющиеся клю­чом к характеристике микроорганизма: Acetobacter (кислотообра­зующие бактерии), Nitrosomonas (нитрифицирующие бактерии), Azotobakter (бактерии, связывающие азот атмосферы), Chromobakterium (пигментированные бактерии), В. stearothermophiliis (восковые теплолюбивые бактерии) и т.д.

Иногда в качестве составной части систематики рассматри­вается идентификация (определение) микроорганизмов. Однако это не совсем корректно, так как идентификация использует уже построенные системы классификации и конкретные, указанные в идентификационных ключах (таблицах), характеристики микроор­ганизмов. Схемы идентификации микроорганизмов являются своеобразным тестом качества системы классификации. Дня иденти­фикации микроорганизмов широко используются фенотипические и генотипические методы, методы компьютерной идентификации ана­лиза и геномной дактилоскопии.

В 1923 году Д. Берджи выпустил первый международный определитель бактерий. Последующие издания были подготов­лены Международным комитетом по систематике бактерий. Де­вятое, последнее американское издание «Руководства по опреде­лению бактерий Берджи» (Bergey"s Manual of Determinative Bacteriology), вышло в 1994 году. Сокращенное название Руковод­ства -BMDB-9. В русском переводе BMDB-9 издано в 1997 году. Оно знакомит с многообразием прокариот и делает шаг навстре­чу попыткам идентификации микроорганизмов, выделяемых из ок­ружающей среды.

Согласно BMDB-9 бактерии подразделяются (по фенотипи-ческим признакам) на четыре основные категории:

1. Грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки.

2. Грамположительные эубактерии, имеющие клеточные стенки.

3. Эубакгерии, лишенные клеточных стенок.

4. Архебактерии.

Основным объектом в идентификации микроорганизмов яв­ляется чистая культура выделенной бактерии, называемая «штам­мом» или «клоном».

Штамм (от нем. stammen - происходить) - это бактериальная культура одного и того же вида, выделенная из разных объектов или из одного объекга в разное время, и отличающаяся незначи­тельными изменениями свойств (например, по чувствительности к антибиотикам, ферментативной активности, способности к образо­ванию токсинов). Обычно штаммы одного вида приспособлены к определенной среде обитания.

Под термином «бактериальная культура » понимают попу­ляцию микробных клеток в данном месте и в данное время. Это могут быть микроорганизмы, выращенные на плотной или жидкой питательной среде в условиях лаборатории. Культуру микроорга­низмов, выращенных на плотной или жидкой питательной среде из особей одного вида путем последовательных пересевов одиночной колонии, называют чистой.

Чистые бактериальные культуры, полученные из одной исход­ной клетки, называют клонами (от греч. klon - отпрыск). Клон пред­ставляет собой генетически однородную популяцию.

Смешанной называют культуру из неоднородных микроорга­низмов, выделенных из исследуемого материала, например, из воды, почвы, воздуха.

Систематика - раздел биологии, изучающий организмы с точки зрения их морфологического сходства и различия, выявляющий общие признаки и степень родства между организмами на основе их происхождения (филогенеза) и исторического развития, распределяющий организмы по группам - систематическим категориям. Установление естественнонаучной классификации (систематики) живых организмов значительно облегчает их изучение. Необходимость же изучения микроорганизмов во всем многообразии их жизненных проявлений и взаимных связей настоятельно потребовала установления определенных таксономических категорий и в мире микробов. Однако создание естественнонаучной классификации микробов оказалось чрезвычайно затруднительным.

Особенно большие трудности встречаются в систематике бактерий вследствие недостаточности наших знаний об исторических путях их развития, а также из-за кажущейся простоты и элементарности внешней организации бактерий, к тому же зависящей от среды.

Основой классификации является вид - основная единица эволюционного развития органической природы. Определение вида микроорганизма - задача, гораздо более сложная, чем определение вида высших растений или животных. Ботанику или зоологу иногда бывает достаточно беглого взгляда, чтобы определить видовую принадлежность данного растения или животного; микробиологу же для этого приходится проделывать серию кропотливых микробиологических исследований. Сначала устанавливают основные признаки изучаемого микроба. По этим признакам микроб идентифицируют (отождествляют) по определителю с ранее описанными видами и находят его место в классификации микробов.

Понятие о виде является очень важным и вместе с тем сложным вопросом в систематике микроорганизмов. Вид у микробов на основе современных данных науки рассматривают как совокупность родственных организмов: а) имеющих общий корень происхождения; б) обособленных в результате отбора; в) приспособленных к определенной среде обитания; г) обладающих сходным обменом веществ, характером межвидовых отношений; д) близких между собой по морфологическим, физиологическим признакам и генетическому аппарату. Для патогенных видов микробов учитывают также способность вызывать в организме животных и человека образование определенных защитных веществ - антител (К. Пяткин).

Морфологические признаки микроорганизма - это признаки, наблюдаемые непосредственно под микроскопом на живых и мертвых препаратах: форма, размеры и естественное сочетание клеток, способность к движению, спорообразованию, расположение спор в клетке, способность к образованию капсул. Так как указанные признаки однообразны, они позволяют определить только родовую принадлежность исследуемого микроба (бактерии, бациллы, микрококки, стрептококки и пр.).

Культуральные признаки - это признаки, получаемые при наблюдении за развитием культуры данного микроба в различных питательных средах. По характеру культуральные признаки частично состоят из морфологических признаков (форма, цвет, блеск колонии на поверхности твердой питательной среды или в ее толще, характер краев колонии, ее строение, рост микроба в мясопептонном бульоне и пр.) и физиологических признаков (особенности питания и дыхания, отношение к температуре, характер продуктов обмена, способность свертывать молоко, разжижать желатину и пр.).

Только полное выявление всей совокупности морфологических и культуральных признаков микроорганизма дает возможность определить его видовую принадлежность и отличить от близких видов. Таким образом, для получения наиболее полной видовой характеристики микроорганизма, кроме микроскопирования, хотя приемы его тонки и сравнительно быстро выполняются, необходимы самые широкие и разносторонние наблюдения за развитием изучаемой культуры микроба, а для патогенных микробов - еще и целая серия специфических бактериологических анализов.

Наименование видов микробов в микробиологии дается по принципу двойной (бинарной) номенклатуры, предложенной еще Карлом Линнеем. Согласно этой номенклатуре каждый вид микроба имеет родовое и видовое название. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое - со строчной. Виды объединены в роды, роды в еще более высокие системные категории - семейства, семейства - в порядки, порядки - в классы и отделы. Родовое название микроба обозначает либо какой-то морфологический признак, либо фамилию открывшего его ученого. Видовое название чаще всего касается цвета, наиболее вероятного места обитания микроба или означает возбуждаемую микробом болезнь и пр. Например, название Bacillus subtilis указывает, что микроорганизм является спорообразующей палочкой, окрашивающейся по Граму (свойства рода Bacillus), a subtilis по-латыни «сено», т.е. «палочка сенная»; Escherichia colii - кишечная палочка; Escherichia - по фамилии знаменитого немецкого ученого Эшериха; colitis - отдел толстой кишки; Clostridium botulinum - спорообразующая палочка, развивающаяся только в отсутствие кислорода (свойства рода Clostridium); botulus - по-латыни «колбаса» (микроб был впервые обнаружен в колбасных изделиях) и т.д.

Классификация бактерий

Одну из первых систем классификации бактерий разработал Ф. Кон в 1872 г. В основу этой системы был положен исключительно морфологический принцип. В 1897 г. Мигула предложил систему, в которой, кроме морфологических признаков, учитывались и некоторые физиологические, например фиксация азота. В 1909 г. Орла-Иенсен создал систему, в основу которой был положен главным образом физиологический принцип. В 1896 г. К. Леманом и Р. Нейманом была разработана классификация бактерий, положившая начало созданию научно обоснованной систематики микробов. Классификация бактерий Лемана и Неймана постепенно совершенствовалась самими авторами. Как более удачная из всех предложенных классификаций, наиболее четкая и достаточно простая, с определенными изменениями и дополнениями она используется для практических нужд в пищевой микробиологии и в настоящее время.

В медицинской микробиологии принята систематика бактерий, предложенная комитетом американских бактериологов. В определителе, вышедшем в 1924 г. под редакцией Д. Бердже, все бактерии (класс Schizomycetes - дробящиеся грибы) разделены на 10 порядков, каждый порядок делится на семейства, семейства - на роды, роды - на виды. В этом определителе описано более 1500 видов бактерий. Классификация Бердже, однако, не лишена недостатков. В частности, в ней не учитывается изменчивость микробов и их эволюционное развитие. Кроме того, вид микроорганизма рассматривается не как качественный этап развития живой природы, а «как понятие, принятое в систематике».

Советский ученый, член-корреспондент АН СССР Н. А. Красильников (1949) систематизирует микроорганизмы с учетом их происхождения и эволюционного развития и приводит общепринятое описание свыше 6000 видов микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Это наиболее продуманная и полная классификация среди предложенных современных систематик, учитывающая как морфологические, так и культуральные признаки микробов.

Ниже приводится наиболее простая, удовлетворяющая требованиям практики систематика бактерий Лемана и Неймана с соответствующими изменениями и дополнениями. В этой систематике в основу деления бактерий на семейства положена внешняя форма клеток и способность к спорообразованию. Деление на роды осуществляется по признаку расположения делящей перегородки и степени извитости клетки. Видовая принадлежность определяется на основе культуральных (и физиологических) признаков.

Все бактерии и актиномицеты по классификации Лемана и Неймана отнесены к одному классу дробящихся грибов Schizomycetes, разделенному на два порядка: 1) истинные, или настоящие, дробящиеся грибы - шизомицеты (Schizomycetales) и 2) лучистые грибки - актиномицеты (Actinomycetales).

Порядок шизомицеты включает шесть семейств.

I. Семейство кокковых (сем. Соссасеае). К этому семейству отнесены шаровидные бактерии, размножающиеся простым делением. Спор кокки не образуют, по Граму окрашиваются положительно, хотя в редких случаях встречаются и грамотрицательные виды. Это - неподвижные микроорганизмы, на твердых средах образуют как бесцветные, так и окрашенные колонии.

Семейство кокковых подразделяется на следующие роды:

1) микрококки (Micrococcus);

2) стрептококки (Streptococcus);

3) сарцины (Sarcina);

4) стафилококки (Staphylococcus);

5) тетракокки (Tetracoccus);

6) диплококки (Diplococcus).

II. Семейство бацилл (сем. Bacillaceae). В это семейство включены спороносные палочки, обычно грамположительные, подвижные, имеющие жгутики. Встречаются, однако, формы, у которых подвижность не обнаружена. В семейство входят два рода:

1) род бацилл (Bacillus). Спорообразующие палочки, развивающиеся при доступе кислорода воздуха;

2) род клостридий (Clostridium). Спорообразующие палочки, развивающиеся без доступа кислорода воздуха.

III. Семейство бактерий (сем. Bacteriaceae). Неспороносные грамотрицательные подвижные палочки. Жгутование в большинстве случаев перитрихиальное; размножаются делением. В семейство включен род бактерий (Bacterium).

IV. Семейство десмобактерий (сем. Desmobacteriaceae). Сюда включены многоклеточные бактерии, имеющие вид длинных нитей из сцепленных между собой клеток. Из десмобактерий важное значение имеют серобактерии и железобактерии, принимающие участие в превращениях серы и железа в природе.

V. Семейство спирилл (извитых бактерий) (сем. Spirillaсеае). Сюда относится род вибрионов (Vibrio) и род спирилл (Spirillum).

VI. Семейство спирохет (сем. Spirochaetaceae). Подразделяется семейство на несколько родов; некоторые из родов являются патогенными для человека. Основной род - спирохеты (Spirochaeta).

Порядок актиномицеты (Actinomycetales). Бактерии этого порядка называют также лучистыми грибками, они относятся к одноклеточным микроорганизмам. Актиномицеты широко распространены в природе. Особенно часто встречаются они в почве, на различных животных и растительных остатках; могут вызывать порчу пищевых продуктов с образованием специфического землистого запаха.

Тело актиномицетов состоит из мицелия, имеющего вид ветвящихся несептированных нитей (гиф) (рис. 16). Иногда мицелий ветвится слабо. При развитии актиномицетов на питательных средах одна часть мицелия погружена в субстрат, другая находится в воздухе над субстратом в виде пушистого «воздушного мицелия». Однако отдельные представители этого порядка могут иметь и гладкую поверхность.

У молодых клеток актиномицетов цитоплазма имеет вид однородной массы, содержащей отдельные зерна хроматина (ядерного вещества). При старении клеток в их цитоплазме появляются вакуоли, капельки жира. Оболочка клеток становится хрупкой, легко разрушается, причем наступает частичный лизис (растворение) клеток.

Дифференцированного ядра в клетках актиномицетов не обнаружено. Размножаются актиномицеты конидиями (экзоспорами), которые легко отшнуровываются на воздушных нитях мицелия. Колонии актиномицетов различны по величине и окраске (могут быть черными, бурыми, красными, зелеными и др.).

К актиномицетам относятся туберкулезные, дифтерийные бактерии. Некоторые актиномицеты вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, сопровождающиеся разрушением тканей и костей (актиномикозы). Есть среди актиномицетов и такие формы, которые вырабатывают специфические вещества, губительно действующие на другие микроорганизмы. Эти вещества получили название антибиотиков (например, стрептомицин, вырабатываемый из лучистого грибка Actinomyces globisporus streptomycini). Антибиотики находят широкое применение в качестве лечебных препаратов.

Классификация грибов

Изучение плесневых грибов все время шло параллельно с изучением бактерий. Это объясняется тем, что плесневые грибы чрезвычайно широко распространены в природе. Особенно богат спорами плесеней воздух. Кроме того, плесневые грибы бывают причиной загрязнения бактериальных культур, так что бактериологам приходится с ними очень часто встречаться. По морфологическим и физиологическим признакам грибы подразделяются на пять классов.

I класс - архимицеты (Archimycetes). Это низшие, наиболее просто устроенные грибы. Они совершенно лишены мицелия. Вегетативное развитие грибов осуществляется за счет голого или в более позднем возрасте защищенного оболочкой комочка цитоплазмы. Размножаются архимицеты спорами и посредством подвижных одножгутиковых зооспор.

II класс - фикомицеты (Phycomycetes). Этот класс включает грибы, имеющие несептированный многоядерный мицелий и способные размножаться как половым, так и бесполым путем. При половом размножении у части фикомицетов, объединенных в подкласс оомицетов (Oomycetes), происходит слияние двух дифференцированных клеток (мужской и женской) с образованием ооспоры. Другая часть фикомицетов отнесена к подклассу зигомицетов (Zygomycetes). У них при половом размножении происходит слияние двух недифференцированных клеток с образованием зигоспоры.

Из оомицетов наибольшее значение имеет возбудитель заболевания стеблей и клубней картофеля, баклажанов, томатов - фитофтора (Phytophthora infestans) и гриб, вызывающий заболевание винограда, - милдью, получивший название плазмопары (Plasmopara viticola). При бесполом размножении у оомицетов очень часто образуются подвижные зооспоры, снабженные одним жгутиком.

Типичными представителями зигомицетов являются грибы семейства мукоровых (Mucoraceae), роды мукор, ризопус, тамнидиум. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорангиеспорами. У рода мукор (Mucor) образуются крупные спорангии на одиночных или ветвящихся спорангиеносцах. У рода ризопус (Rhizopus) возникают окрашенные в темно-бурый цвет неветвящиеся спорангиеносцы, растущие кустиками. У основания такого кустика спорангиеносцев появляются тонкие корневидные отростки гиф - ризоиды. Ризопусы стелются по поверхности субстрата при помощи длинных гиф - столонов, напоминающих усики клубники. У грибов рода тамнидиум (Thamnidium) возникают два типа спорангиев. На вершине спорангиеносца образуется крупный многоспоровый спорангий, а на боковых ветвях этого же спорангиеносца развиваются мелкие спорангиоли с относительно небольшим количеством спор. В классе фикомицетов насчитывается до 700 видов грибов. Многие фикомицеты являются возбудителями порчи пищевых продуктов.

III класс - сумчатые грибы (Ascomycetes). Этот класс подразделяется на два порядка: первичносумчатые, или голосумчатые, грибы (Protascales), у которых сумки растут непосредственно на мицелии без образования специального плодового тела, и сложносумчатые, или плодосумчатые, грибы (Plectascales).

К голосумчатым грибам относятся дрожжи. Классификация дрожжей приведена ниже. Из мицелиальных голосумчатых грибов наиболее важным представителем является род эндомицес (Endomyces vernalis), получивший название жировых дрожжей из-за способности накапливать в клетках большое количество жира. Мицелий гриба рода эндомицес очень часто распадается на отдельные клетки, размножающиеся, как и дрожжи, почкованием.

К плодосумчатым грибам относятся аспергилловые, пеницилловые плесневые грибы, а также распространенные возбудители болезней плодов, овощей, злаков: спорынья (Claviceps purpurea), склеротиния (Sclerotinia libertiana), ценные съедобные грибы - трюфели и сморчки. Вообще к аскомицетам относится до 20 тысяч видов, различных по строению и свойствам.

IV класс - базидиомицеты (Basidiomycetes). Грибы этого класса также способны размножаться как половым, так и бесполым путем. Основным органом полового размножения у них является базидия с базидиоспорами. Базидиомицеты - обширная группа грибов, насчитывающая около 20 тыс. видов. В этот класс входят следующие грибы:

шляпочные, плодовое тело которых представляет собой шляпку, прикрепленную к ножке; с внутренней стороны шляпки между радиально расходящимися пластинками или в трубках располагаются базидии; многие шляпочные грибы съедобны, но встречаются и ядовитые;

домовые, важнейшим представителем которых является энергичный разрушитель древесины - гриб Merulius lacrymans («плачущий»);

трутовики родов фомес (Fotnes) и полипорус (Polyporus), развивающиеся в виде лопатовидных или веерообразных наростов на стволах пораженных деревьев и на мертвой древесине (нарост - многолетнее плодовое тело);

V класс - несовершенные грибы (Fungi imperfecti). К этому классу относится до 25 тысяч видов многоклеточных грибов, у которых не обнаружено полового размножения. Эти грибы размножаются либо посредством конидий (большинство), либо с помощью оидий, а некоторые вообще не имеют никаких органов размножения. Конидиеносцы у несовершенных грибов развиваются на мицелии либо группами, либо одиночно. Наиболее важные роды этого класса: оидиум, ботритис, фузариум, кладоспориум, альтернария, катенулария, монилия (рис. 17).

У рода ботритис (Botrytis) древовидноветвящиеся конидиеносцы заканчиваются массой мелких конидий, которые образуют скопления, напоминающие виноградную гроздь. Конидии окрашены в серый цвет. Ботритис вызывает шейковую гниль репчатого лука, а также серую гниль плодов, овощей (моркови, капусты, томатов), винограда, малины, земляники. Botrytis cinerea совместно с другими грибами является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы.

Отдельные виды фузариума образуют гиббереллиновую кислоту, которая обладает ярко выраженной способностью активировать рост ряда растений. Получаемые препараты гиббереллиновой кислоты в последнее время нашли применение в сельском хозяйстве как стимуляторы роста растений.

У рода альтернария (Alternaria) на коротких боковых ветвях вегетативных гиф, играющих роль конидиеносцев, образуются одиночные или соединенные короткими цепочками многоклеточные конидии, имеющие округло-грушевидную или заостренно-вытянутую форму. Мицелий гриба почти черного цвета. Альтернария вызывает черную гниль различных корнеплодов (моркови, петрушки). Порча проявляется в виде темных, почти черных вдавленных пятен, разбросанных по поверхности корнеплода.

Кладоспориум (Cladosporium) имеет прямостоящие конидиеносцы, на них развиваются быстро опадающие конидии разнообразной формы (округлые, овальные или вытянутые). Конидии у кладоспориума могут иметь одну или несколько перегородок или не иметь их совсем. Мицелий и конидии кладоспориума окрашены в темно-оливковый цвет. Чаще всего кладоспориум вызывает порчу пищевых продуктов - мяса; масла, сыров, яиц, образуя на поверхности этих продуктов трудно удаляемые черные пятна.

На медленно растущих колониях катенуларии (Catenularia) настоящие конидиеносцы не возникают. На концах обыкновенных гиф образуются очень длинные цепочки мелких блестящих темно-коричневых конидий, похожих на ожерелье. Catenularis fuliginea («шоколадная плесень») вызывает порчу сгущенного молока с сахаром, образуя в нем комки и подушечки шоколадного цвета.

Грибы рода фома (Phoma) образуют пикниды, окрашенные в черный цвет. Внутри пикнид появляются очень короткие конидиеносцы, несущие мелкие бесцветные споры. Отдельные представители этого рода вызывают сердцевинную гниль свеклы (Phoma betae) и порчу сливочного масла (Phoma pigmentivora).

Грибы рода монилия (Monilia) представляют собой как бы переходную форму от одноклеточных почкующихся грибов к многоклеточным. Размножаются они почкованием, которое напоминает развитие дрожжей. При этом возникают яйцевидные дрожжеподобные конидии. Выше указывалось, что отдельные представители рода Monilia являются возбудителями плодовой гнили семечковых и косточковых плодов. Вид Monilia murmanica используется для производства кормовых (белковых) дрожжей.

Классификация дрожжей

Классификация дрожжей основана на различии их физиологических признаков и способов размножения (почкования, деления, спорообразования). В 1954 г. В. И. Кудрявцевым была разработана классификация истинных дрожжей.

Истинные дрожжи объединены в семейство сахаромицетов (Saccharomycetaceae) - сахарных грибков. Это культурные, важные в хозяйственно-техническом отношении дрожжи. Размножаются они почкованием; спорообразование протекает как после копуляции клеток, так и партеногенетически. Споры имеют шарообразную форму, покрыты одной оболочкой.

Основной род сахаромицес (Saccharomyces). По способности сбраживать глюкозу, сахарозу, мальтозу, лактозу, виды этого рода разделены на шесть сахарных групп.

Пивные и хлебопекарные дрожжи, дрожжи, используемые в спиртовой промышленности, отнесены к виду церевизиа (Sacch. cerevisiae), винные дрожжи - к виду сахаромицес эллипсоидеус (Sacch. ellipsoideus). Оба эти вида разделяются на очень большое количество рас. Расы различаются между собой определенными свойствами - энергией брожения, количеством образуемого спирта, подъемной силой и пр. Определенные свойства дрожжевых рас учитываются в соответствующем производстве, так как являются важным условием для получения продукта высокого качества.

Ложные дрожжи объединены в семейство несахаромицетов (Non-Saccharomycetaceae). Эти дрожжи также размножаются почкованием, но спор не образуют. Наиболее важными являются роды торула (Torula), микодерма (Mycoderma) и эндомицес (Endomyces).

Систематика - распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Систематика занимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы - таксоны . Основные вопросы, решаемые при систематике (три аспекта, три кита систематики) - классификация, идентификация и номенклатура.

Классификация - распределение (объединение) организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фентипическими признаками) по различным таксонам.

Таксономия - наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией. Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны) - штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны - семейство, порядок, класс.

Идентификация – установление видовой принадлежности микроорганизма по морфологическим, тинкториальным, культуральным, биохимическим и антигенным свойствам.

Номенклатура - название микроорганизмов в соответствии с международными правилами.

Все микроорганизмы подразделяются на неклеточные и клеточные формы. К неклеточным формам относятся: прионы, вироиды, вирусы. К клеточным формам относятся три домена: «Bacteria», «Archaea» - прокариоты, «Eukarya» - эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и архебактерии, к эукариотам - грибы и простейшие.

Решением Международного кодекса для бактерий рекомендованы следующие таксономические категории: класс, отдел, порядок, семейство, род, вид. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т.е. состоит из двух слов. Например, возбудитель дифтерии пишется как Corynebacterium diphtheriae, возбудитель менингита - Neisseria meningitides, возбудитель туберкулеза - Mycobacterium tuberculosis. Первое слово – название рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы.

Согласно второму изданию (2001г.) Руководства Берджи по систематической бактериологии, бактерии делят на 2 домена: «Bacteria» и «Archaea». В домене «Bacteria» можно выделить следующие бактерии: 1) бактерии с тонкой клеточной стенкой – грамотрицательные; 2) бактерии с толстой клеточной стенкой – грамположительные; 3) бактерии без клеточной стенки (микоплазмы). Архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной стенке. Термин «архебактерии» появился в 1977г. Это одна из древних форм жизни, на что указывает приставка «архее». Среди них нет возбудителей инфекционных заболеваний.

Домены включают царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.

Основной таксономической единицей систематики бактерий является вид.

Вид – это совокупность особей, объединенных по близким свойствам, но отличающихся от других представителей рода.

Вид не является конечной единицей систематики. Внутри вида выделяют варианты микроорганизмов, отличающиеся отдельными признаками. Так, различают:

1) серовары (по антигенной структуре);

2) хемовары (по чувствительности к химическим веществам);

3) фаговары (по чувствительности к фагам);

4) ферментовары;

5) бактериоциновары;

6) бактериоциногеновары.

Бактериоцины – вещества, продуцируемые бактериями и губительно действующие на другие бактерии. По типу продуцируемого бактериоцина различают бактериоциновары, а по чувствительности – бактерициногеновары.

Для видовой идентификации бактерий необходимо знать следующие их свойства:

1) морфологические (форму и структуру бактериальной клетки);

2) тинкториальные (способность окрашиваться различными красителями);

3) культуральные (характер роста на питательной среде);

4) биохимические (способность утилизировать различные субстраты);

5) антигенные.

В домен «Bacteria» входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие:

Тип Proteobacteria

Класс Alphaproteobacteria. Роды : Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella.

Класс Betaproteobacteria. Роды : Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum.

Класс Gammaproteobacteria. Роды : Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providensia, Salmonella, Serracia, Shigella, Yersinia, Pasteurella.

Класс Deltaproteobacteria. Род Bilophila.

Класс Epsilonproteobacteria. Роды : Campylobacter, Helicobacter, Wolinella.

Тип Firmicutes (главным образом грамположительные)

Класс Clostridia. Роды : Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella.

Класс Mollicutes. Роды : Mycoplasma, Ureaplasma.

Класс Bacilli. Роды : Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus.

Тип Actinobacteria

Класс Actinobacteria. Роды : Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella.

Тип Clamydiae

Класс Clamydiae. Роды : Clamydia, Clamidophila.

Тип Spirochaetes

Класс Spirochaetes. Роды : Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira.

Тип Bacteroidetes

Класс Bacteroidetes. Роды : Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella.

Класс Flavobacteria. Роды : Flavobacterium.

В микробиологии часто используется и ряд других терминов для характеристики микроорганизмов.

Штамм – чистая культура микроорганизмов, выделенных от одного источника и отличающихся от других представителей вида по антигенным, биохимическим, биологическим и др. свойствам.

Колония - видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах. Может развиваться из одной или нескольких родительских клеток. Если колония развилась из одной родительской клетки, то потомство называется клон.

Культура - вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде.

Микроорганизмы — это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров. Этот критерий — единственный, который их объединяет. В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов.

Согласно современной систематике, микроорганизмы относятся к трем царствам:

Vira — к ним относятся вирусы;

Eucariotae — к ним относятся простейшие и грибы;

Procariotae — к ним относятся истинные бактерии, риккетсии, хламидии, микоплазмы, спирохеты, актиномицеты.

Основные отличия прокариот от эукариот состоят в том, что прокариоты не имеют:

морфологически оформленного ядра (нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двунитевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цитоплазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией;

сетчатого аппарата Гольджи;

эндоплазматической сети;

митохондрий.

Имеется также ряд признаков или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отличать их от эукариотов:

многочисленные инвагинации цитоплазматической мембраны, которые называются мезосомы, они связаны с нуклеоидом и участвуют в делении клетки, спорообразовании, и дыхании бактериальной клетки;

специфический компонент клеточной стенки — муреин, по химической структуре — это пептидогликан (диаминопиеминовая кислота);

плазмиды — автономно реплицирующиеся кольцевидные молекулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно необходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде. Наиболее известны плазмиды:

1. (F-плазмиды), обеспечивающие конъюгационный перенос между бактериями;

   (R-плазмиды) — плазмиды лекарственной устойчивости, обеспечивающие циркуляцию среди бактерий генов, детерминирующих устойчивость к используемым для лечения различных заболеваний химиотерапевтическим средствам.

Также как для растений и животных, для названия микроорганизмов применяется бинарная номенклатура, — то есть родовое и видовое название, но если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то употребляется термин "species". Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования.

Название рода обычно или основано на морфологическом признаке соответствующего микроорганизма (например, Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium) либо являются производными от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (например, Neisseria, Shigella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).

Видовое название часто связано с наименованием основного вызываемого этим микроорганизмом заболевания (например, Vibrio cholerae — холеры, Shigella dysenteriae — дизентерии, Mycobacterium tuberculosis — туберкулеза) или с основным местом обитания (например, Escherihia coli — кишечная палочка).

Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе возможно использование соответствующего русифицированного названия бактерий (например, вместо Staphylococcus epidermidis — эпидермальный стафилококк; Staphylococcus aureus — золотистый стафилококк и т. д.).

Царство прокариот включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:

собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);

актиномицетов;

спирохет;

риккетсий;

хламидий.

Бактерии — это прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциации (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточными, но не организменными сходствами.

Порядки подразделяются на группы. Основными таксономическими критериями, позволяющими отнести штаммы бактерий к той или иной группе, являются:

морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);

отношение к окраске по Граму — тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);

тип биологического окисления — аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;

способность к спорообразованию.

Дальнейшая дифференциация групп на семейства, рода и виды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимических свойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приведенной в специальных руководствах — определителях бактерий.

Вид является эволюционно сложившейся совокупностью особей, имеющих единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками. Для патогенных бактерий определение "вид" дополняется способностью вызывать определенные нозологические формы заболеваний.

Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты:

по биологическим свойствам (биовары или биотипы);

по биохимической активности (ферментовары);

по антигенному строению (серовары или серотипы);

по чувствительности к бактериофагам (фаговары или фаготипы);

по устойчивости к антибиотикам (резистентовары).

В микробиологии широко применяют специальные термины — культура, штамм, клон.

Культура — это видимая глазом совокупность бактерий на питательных средах. Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий двух или более видов).

Штамм — это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время. Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы характеристики вида.

Клон — это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.

тема: Систематика, номенклатура микроорганизма, принципы классификации микроорганизмов.

Задачи систематики показать степень родства между организмами и эволюционную связь. Принципы классификации изучает – таксономия (от греч. taxis-расположение, homos – закон) Основные таксономические единицы в систематики микроорганизмов следующие:

• 
  Царство в основе тип клеточной организации (прокариоты, эукариоты, вирусы)
• 
  Отдел – бактерии
• 
  Класс
• 
  Порядок
• 
  Семейство

Основная таксономическая единица в микробиологии вид, род, семейство.

Вид – бактерии это совокупность микроорганизмов одного генотипа, которые в одинаковых условиях имеют одинаковые фенотипические признаки. Например: Salmonella typhi (род, вид). В пределах одного вида отдельные признаки. Отдельные свойства могут варьировать, поэтому внутри вида могут вида могут определятся под виды (морфологические варианты, биоварианты, хемоварианты, фаговары, серовары(отличаются по антигенным свойствам)).

Установление принадлежности к роду и виду называется идентификацией бактерий. Для идентификации необходимо изучить все свойства микроорганизмов, обнаружить эти свойства в мире микроба. Идентификация микроорганизма происходит по набору следующих свойств: тинкториальный, кульруральных, биохимических, факторов патогенности, антигенных свойств и отношение к фагам. Для облегчения идентификации предложены специальные идентификационные ключи для определенных групп микроорганизмов это наборы признаков для микроорганизма – семейства, рода и вида. Идентификации подвергаются исключительно чистые культуры организма.

^ ЧКМ – микробы одного вида выращенные в лабораторных условиях на искусственных питательных средах.

Штамм – чистая культура выделенная из конкретного источника, либо чистая культура выделенная из одного источника, но в разное время.

^ Клон – чистая культура микробов полученная из одной бактериальной клетки

Популяция микробов – совокупность особей одного вида длительно существующих на определенной территории и изолированных от других особой того же вида, популяция единица эволюции. Например популяция сальмонеллы тифи северных регионов отличается от обитающих в южных регионов.

^ Генетическая таксономия

Идентификация бактерий на основании генетического родства. В основе определение генетических структур клетки - ДНК, внехромосомных структур – плазмиды, транспазоны. Доказано что состав основавний ДНК витоспецифичны т.е. определяется процентное содержание ГЦ от общего содержание всех оснований это может иметь значении е для определение вида. Определяется сходство или комплементарность кислот между различными организмами методом гибридизации. Устанавливают гомологию последовательности нуклеиновых кислот. Этим методом определяют родство между микроорганизмами. % сходства одного порядка равен 80%, для семейства 90%, рода 95% для вида почти 100%.

Первый труд в котором были описаны и классифицированы бактерий был составлен Берджи в 1923 г. В нем бактерии разделены на 25 группы. Патогенные всего 20 групп. В определителе бактерии разделены на Gracilicutes – тонкостенные, Firmicutes - толстостенные, Teniricutes – мягкотелые.

^ Ультраструктура бактериальной клетки

Бактериальная клетка имеет постоянные структуры – клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, рибосомы, нуклеоид. Непостоянные – жгутики, ворсинки, капсула, включения, споры.

^ Постоянные структуры.

Клеточная стенка: Функции – защитная, формообразующая, участвует в делении, транспортная, рецепторная, определяет антигенные свойства бактерии, определяет тинкториальные свойства бактерии (диффузии краски). Нарушение синтеза клеточной стенки приводит либо к гибели бактерии, либо к образованию сферобластов, протобластов (теряют способноть к размножению) или L-формы (сохранили функцию размножения). Утрата связана с антибиотиками, влияние лизоцина. Утрата будет сопровождаться () процесса и антибиотиками не лечится.

Главный элемент к.С Муреин – полимер, связываются фрагменты связываются уникальными аминокислотами (есть только у прокариот), муреин является мишенью для антибиотиков именно избирательность антибиотиков связана с муреином. КлС Г(-) тонкая, в ней выделяют ригидный слой образованный пептидогликаном (20%) и пластичный слой его толщина значительна и в нем много липополисахарида (80%), который имеет базисную часть это молекула полисахарида, липид-А (отвечает за токсичность, пирогенность), О-специфические боковые фрагменты (состоят из полисахаридов, определяют антигенные свойства). Г(+) стенка толще состоит из многослойного пептидогликана 90%, тейхоевые кислоты. Тк пронизывают клеточную стенку и связываются с ПГ за счет них определяются антигенные свойства, липополисахаридов почти нет. Белки порины пронизывают КС бактерии, но размеры разные у Г(-) больше, у Г(+) меньше.

^ Цитоплазматическая мембрана: функция: избирательная проницаемость, осмотический барьер, участие метаболизме, энергетический обмен (в составе много ферментов – цитохромы, оксидазы, дегидрогиназы, атефазы) , репликация, участие в спорообразовании, выделительная.

Цитоплазма коллоидная система состоит из воды включений органелл, место где идет метаболизм.

Нуклеоид замкнутая ДНК (бактериальная хромосома) имеет гаплоидный набор. Методы выявления нуклеоида: специальная микрохимическая реакция по Фельгину, обнаружение в электронный микроскоп. Функции: хранение генетической информации, определение жизнеспособности клетки.

^ Непостоянные структуры.

Капсула : по химическому составу полисахаридное в-во, слизистый слой, белки, липиды. Может быть большой (больше чем клетка), маленькой можно обнаружить. Функции : защитная (от фагоцитоза макрофагами), дополнительный фактор патагенности, защищает от действия антилел, антибиотиков, придает адгезивные свойства. Продукция капсулы исключительно в живом организме, а не Вов внешней среде, на искусственной питательной среде (обогощенной полисахаридами) небольшая часть микробов может продуцировать капсулу (пневмококки, клепсиелы, возбудитель сибирской язвы).

Споры : является защитной реакцией присущей некоторым микроорганизмам, при попадании в неблагоприятные условия (внешняя среда - отсутствие воды, питательных веществ, старение культуры, неблагоприятная температура), обычно палочковидные (в зависимости от этого они делятся на бациллы, кластридии (Сп +) и остальные бактерии). Спорообразование у прокариот является формой сохранения генетического материала клетки при неблагоприятных условиях, а не метод размножения (из одной клетки 1 спора). Обязательное условия для спорообразования необходимо присутствие кислорода. Во внешней среде могут жить десятки лет. После прорастания (4-5 часов) вегетативная форма (способная к делению, метаболизму). Разрушаются оболочки споры, образуется ростовая трубочка, синтез клеточной стенки.

Процесс спорообразования:

1. образование спороносной зоны в которой находится нуклеоид,

2. образование проспоры при этом спорогенная зона отделяется,

3. образование кортекса – оболочки споры,

4. отмирание вегетативной части клетки и освобождение споры.

По локализации: спора может занимать центральное положение, субтерминальное, терминальное.

По величине: меньше чем диаметр палочки (бациллы), больше диаметра палочки (клостридии)

Свойство споры:

Устойчивость. Термо- связано с химическим составом: мало воды 5-10%, много солей кальция, есть дипиолиновая кислота, поэтому выдерживает пастеризацию, кипячение. Что бы убить спору нужна T=180-200 0 , 20 мин, т=120 0 + 1,5 атм.

Спорообразование присуще:

Бацилле антрацид – сибирская язва

Кластридии – гангрена, столбняк

Возбудителям ботулизма

Жгутики : органы движения. Поверхностные структуры в виже ниточек, обнаруживаются только в электронный микроскоп в составе сократительный белок флагелин, прикрепляются к цитоплазматической мембране. По количеству и расположению все делятся на: монотрихии, лофотрихии (пучок), амфотрихии (два пучка), перитрихии (по периметру), Длина Ж больше чем длина клетки. Наиболее подвижны монотрихии, лофотрихии.

Методы изучение подвижности:

Висячая капля

Раздавленная капля

Темнопольная микроскопия

Фазоконтрастная микросокпия

Ворсинки : тонкие полые нити белковой природы, коротенькие, которые покрывают поверхность клетки, очень много, не выполняют локомоторную функции. Функции : адгезия (ворсинки 1 типа, с ними связана патогенность бактерии), конъюгативная (половые ворсинки) их мало.

Включения : зерна волютина (метафосфатические обладают свойством метохромазии – способность окрашиваться не в цвет красителя), жировые зерна, гликоген. Запас питательного вещества.

О

^ СНОВНЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ БАКТЕРИЙ.

• 
  Шаровидные
• 
  Палочковидные
• 
  Извитиые (вибрионы, спириллы (имеют лофотрихии), спирохеты)

Прокариоты имеющие особую морфологию:

• 
  Спирохеты
• 
  Рикеции
• 
  Актиномицеты
• 
  Хламидии
• 
  Микоплазмы

Спирохеты : нитевидные, спиральнозакрученые, извитые есть локомоторный внутренний аппарат представленный осевой нитью миофибрилл.

С

емейства спирохет.

1. 
   Борели – грубые завитки
2. 
   Трепонемы – равномерные завитки
3. 
   Лептоспиры имеют первичные завитки, и вторичные, утолщенные концы

Дифференциация проходит: по количеству завитков, характеру концов, по характеру движения.

Типы движения:

• 
  Винтообразные (трепонема, лептоспира)
• 
  Вперед-назад, право-лево

Характер движения:

• 
  Плавные
• 
  Резкие

Методы изучение: окраска по Романовскому-Гинзе. Борели – синие, остальные розовые. Микроскопия темнопольная микроскопия, фазово-контрастная.

Риккетсии : прокариоты, маленьких размеров,

Полиморфные (коковидную, кокобактериольную, палочковидные, длинную нитевидную) связано с особенностями деления, перегородка неполная и по этому клетки могут принять различную форму.

Экологическая ниша: заселяют организм членистоногих, передаются трансмессивным путем (укусы) от насекомых – вши, блохи, клещи. Примеры: сыпной тиф.

Методы выявления: окраска – Романовскому – Гинзе, по Здоровскому, при этом клетки в которых находятся риккетсии окрашиваются в один цвет, ядро в другой, сама риккетсия в третий. Микроскопия: цветовая, фазово-контрастная, электронная.

Морфологические формы:

• 
  Внеклеточная – элементарное тельце, сферическая форма, маленького размера 0,3 мкм, имеющая клеточную стенку, мембрану
• 
  Внутриклеточная – ретикулярное тельце, находится на разных стадиях созревания, можно обнаружить только внутри клетки, там созревает и разрывает клетку.

Методы обнаружения: окраска по Романовскому – Гинзе, фазово-контрастная микроскопия, реакция имунофлюоресценции, метод иммуноферментного анализа.

Микоплазмы : болезни: пневмония, бронхит, урогенитальный микоплазмоз, неонатальная патология.

Актиномицеты : прокариоты имеющие сходство с грибами. Полиморфные (ветвистые, короткие палочки) способны образовывать мицелий, Грам + , кислотонеустойчивые. Растут медленно. Места обитание: внешняя среда, полость рта (нормальная микрофлора). Могут размножаться спорами.

Изучение: окраска – по Романовскому-Гинзе, культивирование.