Жизнедеятельность клетки зависит от непрерывного проникновения внутрь клетки и выхода из нее разнообразных веществ. Поступают в клетку для удовлетворения потребностей, связанных с ростом и производством энергии сахара, аминокислоты и другие питательные вещества, а удаляются продукты обмена. Кроме того, ионный состав цитоплазмы очень отличается от ионного состава внеклеточной среды и для поддержания такого различия необходим постоянный трансмембранный перенос ионов. Различают пассивный (т.е. не энергозависимый) и активный транспорт . Пассивный транспорт вещества или ионов происходит только в сторону их меньшей концентрации (диффузия ) и осуществляется путем простой диффузии через липидный бислой, диффузии через мембранные каналы и облегченной диффузии .

Простая диффузия через липидный бислой или каналы в мембране и облегченная диффузия - это пассивные процессы, в которых используется только потенциальная энергия, запасенная в форме разности концентраций вещества на противоположных сторонах мембраны. В ходе диффузии концентрация вещества в двух компартментах стремится к равновесному значению, и по достижении равновесия суммарный диффузионный поток становится равным нулю, хотя равные по величине и противоположные по направлению потоки по-прежнему существуют.

В случае простой диффузии через липидный бислой молекула растворенного вещества, может погрузиться в липидную фазу в силу теплового движения и пересечь мембрану, оказавшись по ее другую сторону. При этом, в соответствии с законами диффузии, подвижность нейтральных молекул (неэлектролитов ) внутри мембраны снижается при увеличении размера их молекул и увеличении вязкости мембраны. Чтобы перейти из водной фазы в липидную, растворенная в воде молекула должна сначала разорвать все водородные связи с водой. На это нужно затратить энергии около 5 ккал на моль водородных связей. Далее молекула должна раствориться в липидном бислое. Количественным параметром, определяющим скорость диффузии неэлектролита через липидный бислой (следовательно и транспорт в клетку), является коэффициент распределения между липидной и водной фазами (К ), равный отношению концентрации данного вещества в липидной фазе (например, оливковом масле) к его концентрации в воде. Величина К определяется экспериментально для каждого конкретного вещества. Спектр коэффициентов распределения для неэлектролитов весьма широк и различается на несколько порядков. Например, для трехатомного спирта глицерина этот коэффициент в 1000 раз меньше, чем для уретана. Плохая жирорастворимость глицерина, обусловлена наличием в его молекуле трех гидроксильных групп, образующих водородные связи с водой, а образование одной водородной связи приводит к уменьшению величины коэффициента распределения примерно в 40 раз.

Простая диффузия через липидный бислой характеризуется кинетикой без насыщения т.е. скорость переноса вещества монотонно увеличивается при увеличении его концентрации во внеклеточной жидкости. Эта пропорциональность между концентрацией и скоростью проникновения вещества в клетку, сохраняющаяся во всем диапазоне практически возможных концентраций отличает простую диффузию от облегченной диффузии.

Облегченная диффузия . При транспорте некоторых веществ в клетку наблюдается кинетика с насыщением , т.е. крутизна графика зависимости скорости поступления вещества в клетку от его внеклеточной концентрации все время снижается, а при достижении определенной концентрации выходит на плато, и дальнейшее увеличение концентрации не приводит к росту поступления вещества в клетку. Этот эффект обусловлен тем, что транспорт такого вещества (как правило гидрофильного, или иона) по градиенту концентрации через мембрану затруднен и осуществляется только после соединения с молекулой специального переносчика. Скорость такой облегченной диффузии достигает максимума, когда все молекулы переносчика заняты переносимым веществом. Концентрация переносимого вещества, при которой скорость его транспорта через мембрану составляет половину максимальной, характеризует специфичность молекулы переносчика по отношению к переносимому веществу и называется константой связывания. Чем меньше значение константы связывания, тем выше сродство молекулы переносчика и молекулы переносимого вещества. Например, константа связывания молекулы глюкозы с переносчиком на мембране эритроцитов равна 6,2 мМ. В тоже время, константа связывания этого переносчика с фруктозой, другим моносахаридом, близким по структуре к глюкозе, характеризуется константой связывания 2000 мМ. Поэтому, при концентрации в крови 5,5 мМ, глюкоза достаточно эффективно транспортируется в эритроциты, тогда как фруктоза в клетки с помощью данного переносчика практически не проникает.

Транспорт вещества в клетку с помощью молекул–переносчиков включает следующие этапы:

· распознавание - специфическое связывание переносчика с молекулой переносимого в клетку вещества и образование комплекса переносчика и транспортируемой молекулы;

· транслокация - перемещение образовавшегося комплекса от внешней стороны мембраны к внутренней;

· высвобождение молекулы переносимого вещества из комплекса с молекулой переносчиком в цитозоль;

· восстановление - переносчик возвращается на внешнюю сторону мембраны.

Переносчики это белковые молекулы, которые в отличие от других белков - ферментов не способны катализировать протекание биохимических реакций. Тем не мене переносчики и ферменты имеют ряд общих свойств:

· способность специфически связывать определенные вещества и эта способность количественно характеризуется константой связывания;

· их функции могут ингибироваться специфическими ингибиторами.

Транспорт, при котором переносчик в результате одного транспортного цикла переносит через мембрану одну молекулу вещества получил название унипорт . Примером такого транспорта является перенос глюкозы в эритроциты. Если переносчик переносит через мембрану одновременно две молекулы имеет место симпорт . При симпорте через мембрану одновременно могут перемещаться как две одинаковые молекулы, так и молекулы двух различных веществ. Транспорт глюкозы и аминокислот в клетки эпителия кишечника зависит от ионов натрия. При этом константа связывания глюкозы снижается до 3 мМ. Наконец транспорт называется антипорт если при движении переносчика от внешней стороны мембраны к внутренней переносится молекула одного вещества, а при движении в противоположном направлении переносится молекула другого вещества.

Диффузия через мембранные каналы. Ещеодин механизм, обеспечивающий возможность гидрофильным молекулам и неорганическим ионам Na+, K+, Cl- проходить через липидный бислой, заключается в их трансмембранной диффузии по специальным заполненным водой каналам. Мембранные каналы находятся внутри так называемых каналообразующих белков, пронизывающих насквозь клеточную мембрану. О существовании таких каналов свидетельствуют результаты исследования искусственных липидных бислойных мембран. Эти мембраны имеют очень низкую проницаемость для неорганических ионов и воды, однако, при добавлении к ним небольшого количества каналообразующих белков, экстрагированных из клеточных мембран, наблюдается существенное увеличение ионной проницаемости. Она становится близкой к проницаемости природных клеточных мембран. Диаметр таких каналов составляет не более 0,7-1,0 нм . Для обеспечения необходимого потока ионов в клетку, достаточно, чтобы на долю водных каналов приходилось лишь очень малая часть площади мембраны.

Некоторые вещества (ионофоры) сами способны создавать каналы в липидном бислое. К ионофорам относится антибиотик нистатин, его молекулы образуют каналы в мембранах. Через эти каналы могут проходить нейтральные молекулы и анионы, чей диаметр не превышает 0,4 нм: вода, мочевина, ионы хлора. Катионы проходить через эти каналы не могут - прежде всего, потому, что вдоль стенок канала находятся фиксированные положительные заряды. Показано, что включение нистатина в искусственные мембраны, приводящее к увеличению их площади всего на 0,001 - 0,01%, приводит к 100000-кратному увеличению мембранной проницаемости для ионов хлора . Ионофорные антибиотики грамицидин и валиномицин стимулируют поступление в через мембраны ионов К + . Эти антибиотики имеют форму «бублика». Транспортируемый ион располагается в дырке бублика, от размеров которой зависит способность связывать ионы определенных щелочных металлов. Например, для валиномицина характерна очень высокая избирательность для К + по сравнению с Na + (в 10000 раз).

Долгое время считали, что проницаемость мембран для воды обусловлена диффузией ее молекул через липидный бислой. Однако, было обнаружено, что соединения ртути ингибируют этот транспорт, инактивируя какие-то белки. В настоящее время установлено, что быстрый транспорт воды через биологические мембраны обеспечивают мембранные каналы – специальные белки аквапорины. Эти белки обнаружены у всех живых организмов, хотя открыты были всего 10 лет назад. Аквапорины в высшей степени селективны для воды, не пропускают даже ион гидроксония Н 3 О + . Обнаружен особый класс аквапоринов, переносящих в клетку глицерин – акваглицеропорины. Физиологическая роль аквапоринов особенно наглядна в почках, где благодаря им в собирательных трубках нефронов ежедневно реабсорбируется около 200 л воды. Аквапорины снижают энергию активации трансмембранного перехода Н 2 О с 14 до 4 ккал/М.

Активный транспорт . В живых клетках одни из растворенных веществ и ионов находятся в концентрации значительно большей, чем в окружающей среде, тогда как внутриклеточная концентрация других вещества и ионы, напротив, меньше внеклеточной. Эта неравновесная трансмембранная разность концентраций поддерживается благодаря активным процессам, которые постоянно потребляют химическую энергию, запасенную в молекулах органических фосфагенов, главным образом АТФ. Системы, с помощью которых осуществляется активный транспорт веществ против их концентрационного градиента, обобщенно называют мембранными насосами . Известны протонная помпа, кальциевый и натриевый насосы, которые поддерживают неравновесное распределение ионов Н + , Na + , K + , Ca 2+ на клеточных мембранах. Если с помощью определенных веществ (ингибиторов) выключить такой насос, то активный транспорт прекратится, распределение вещества, для которого мембрана проницаема, начнет определяться пассивной диффузией и концентрация вещества по обе стороны плазматической мембраны постепенно сместится к равновесному состоянию.

Активный транспорт имеет следующие основные особенности.

1. Транспорт осуществляется против концентрационного градиента . Например, натриевый насос, перекачивающий ион Na+из клетки во внеклеточную среду, обеспечивает соотношение концентраций Na+в клетке и во внеклеточной жидкости 1 к 15.

2. Для активного транспорта необходима АТФ или другие источники химической энергии, гидролиз которые осуществляется АТФазами присутствующими в мембране . Метаболические яды, подавляющие синтез АТФ, замедляют и активный транспорт.

3. Большинство мембранных насосов в высшей степени специфичны . Натриевый насос, например, не способен переносить ион лития, хотя по своим свойствам последний очень близок к натрию.

4. Некоторые мембранные насосы откачивают из клетки одну разновидность молекул или ионов и закачивают в противоположном направлении другую . Это свойство можно проиллюстрировать на примере натриевого насоса. Его рабочий цикл включает в себя обязательный обмен двух ионов калия, поступающих в клетку из внеклеточной среды на три иона натрия переносимых в обратном направлении. Если удалить из внеклеточного пространства ионы калия, то и ионы натрия не будут выводиться из клетки. Протонный насос обеспечивает секрецию соляной кислоты в желудке, выполняет Н + , К + -АТФаза

5. Активный транспорт может избирательно подавляться блокирующими агентами . Сердечный гликозид уабаин, введенный во внеклеточную среду, блокирует калий-натриевый насос, препятствуя связыванию ионов калия с соответствующим участком ионного насоса.

6. Некоторые мембранные насосы выполняют электрическую работу, осуществляя суммарный перенос заряда. Например, натриевый насос, производящий обмен трех ионов натрия на два иона калия, осуществляет суммарное выведение одного положительного заряда.

Эндоцитоз. Транспорт в клетки белков, полисахаридов и других макромолекул осуществляется путем эндоцитоза , который будет рассмотрен в лекции 6.

Два явления осмос и мембранный потенциал , возникающие вследствие разделения растворов избирательно (селективно) проницаемыми мембранами, играют важную физиологическую роль в растительных и животных организмах.

Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков . Известно, например, что антибиотик валиномицин – переносчик ионов калия. Валиномицин является пептидом с молекулярной массой 1111. В липидной фазе молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными гидрофобными остатками молекул валина (рис. 4).

Особенности химического строения валиномицина позволяют образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и в то же время валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Ионы калия удерживаются внутри молекулы за счет сил ион-дипольного взаимодействия. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану и отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом и происходит челночный перенос ионов калия через мембрану.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос ионов с участием переносчика происходит значительно быстрее по сравнению со свободной диффузией;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения – при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда одним переносчиком переносятся разные вещества и при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других;

4) есть вещества , блокирующие облегченную диффузию, они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, препятствуя дальнейшему переносу.

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой по типу эстафеты.

Облегченная диффузия и активный транспорт во многом сходны . Оба процесса, по-видимому, осуществляются при участии специальных белков-переносчиков и для обоих характерна специфичность к ионам, сахарам и аминокислотам. Облегченная диффузия и активный транспорт напоминают реакцию между ферментом и субстратом, однако они осуществляются без образования ковалентных связей.

На это сходство указывают следующие моменты:

1) имеется специфический участок связывания для растворенного вещества;

2) процесс переноса характеризуется насыщением , т.е. существует некая максимальная скорость транспорта V max (рис. 5);

3) процесс характеризуется определенной константой связывания , так что система в целом имеет свою Км (рис. 5);

4) вещества, сходные по своей структуре с переносимым соединением, являются конкурентными ингибиторами и блокируют транспорт.

Основные различия между облегченной диффузией и активным транспортом состоят в следующем:

1) облегченная диффузия может осуществляться в обоих направлениях , тогда как активный транспорт – обычно лишь в одном;

2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического градиента и требует энергетических затрат .

Процесс облегченной диффузии можно объяснить с помощью механизма «пинг-понг» (рис. 6). Согласно этой модели, белок-переносчик может находиться в двух основных конформациях.

В состоянии «понг» он экспонирован в раствор с высокой концентрацией вещества, и молекулы последнего могут связываться со специфическими участками. В результате конформационных изменений в белке участки связывания вместе с переносимым веществом экспонируются в раствор с низкой его концентрацией (состояние «пинг» ). Этот процесс полностью обратим, и суммарный поток вещества через мембрану определяется его концентрационным градиентом. Скорость, с которой растворенное вещество поступает в клетку, зависит от следующих факторов:

1) трансмембранного концентрационного градиента;

2) количества переносчика (ключ к регуляции);

3) быстроты связывания вещества с переносчиком;

4) быстроты конформационных изменений нагруженного и ненагруженного переносчика.

Гормоны регулируют облегченную диффузию, изменяя число доступных переносчиков. Инсулин повышает интенсивность транспорта глюкозы в жировых и мышечных тканях, индуцируя поступление новых переносчиков из некого внутриклеточного пула (см. рис. 7). Он также повышает транспорт аминокислот в печень и другие ткани. Одним из множества скоординированных эффектов глюкокортикоидных гормонов является повышение транспорта аминокислот в печень, где они служат субстратом глюконеогенеза. Гормон роста усиливает транспорт аминокислот во все клетки, а эстрогены стимулируют этот процесс в матке. В животных клетках существуют по меньшей мере пять разных систем переносчиков аминокислот. Каждая из них специфична к определенной группе близкородственных аминокислот и может функционировать как система симпорта с Na + (рис. 1).

Облегченную диффузию также называют диффузией с переносчиком, поскольку вещество транспортируется через мембрану с помощью специфического белка-переносчика. Таким образом, переносчик облегчает диффузию вещества на противоположную сторону мембраны.

Облегченную диффузию отличают от простой диффузии по следующей важной особенности: величина простой диффузии через открытый канал повышается пропорционально концентрации диффундирующего вещества, а при облегченной диффузии по мере повышения концентрации диффундирующего вещества скорость диффузии достигает максимума, который называют Vmax. Это различие между простой и облегченной диффузией показано на рис. 4-6. Видно, что при повышении концентрации диффундирующего вещества величина простой диффузии пропорционально возрастает, а при облегченной диффузии величина диффузии не может быть выше уровня Vmax.

Что ограничивает скорость облегченной диффузии ? На этом рисунке показан белок-переносчик с порой, внешняя часть которой достаточно велика для транспорта специфической молекулы. Также показан связывающий рецептор на внутренней стороне белка-переносчика. Транспортируемая молекула входит в пору и связывается с рецептором. Затем в течение доли секунды происходит конформационное или химическое изменение в белке-переносчике, что приводит к открытию поры на противоположной стороне мембраны.

Поскольку сила связи с рецептором слабая , тепловое движение прикрепленной молекулы позволяет ей оторваться от рецептора и выделиться с противоположной стороны мембраны. Скорость транспорта молекул посредством этого механизма никогда не бывает больше скорости, с которой происходят изменения молекулы белка-переносчика при переходе ее из одного состояния в другое. Следует особо отметить, что этот механизм позволяет транспортируемой молекуле двигаться, т.е. диффундировать через мембрану в любом направлении.

К наиболее важным веществам, проходящим через клеточную мембрану посредством облегченной диффузии , относят глюкозу и большинство аминокислот. Молекула переносчика для глюкозы обнаружена, и ее молекулярная масса около 45000. Она может также транспортировать некоторые другие моносахариды, структура которых подобна структуре глюкозы, включая галактозу. Кроме того, скорость облегченной диффузии глюкозы в 10-20 раз может повысить инсулин.

В настоящее время очевидно, что через клеточную мембрану могут диффундировать многие вещества. Обычно важна общая величина диффузии вещества в желаемом направлении, которая определяется рядом факторов.

Влияние разницы концентрации на величину «чистой» диффузии через мембрану . Скорость диффузии вещества внутрь пропорциональна концентрации молекул снаружи, поскольку эта концентрация определяет, как много молекул сталкивается с внешней стороной мембраны каждую секунду. Наоборот, скорость, с которой молекулы диффундируют наружу, пропорциональна их концентрации внутри мембраны. Следовательно, величина «чистой» диффузии в клетку пропорциональна разности концентраций снаружи и внутри, или
«Чистая» диффузия ~ (С0 - Q), где С0 - концентрация снаружи, a Q - концентрация внутри.

Вернуться в оглавление раздела " "

Простая диффузия и облегченная диффузия - это два типа пассивных транспортных методов, при которых клеточная мембрана транспортирует молекулы через нее. Он использует естественную энтропию для перемещения молекул из более высокой концентрации в более низкую концентрацию, пока концентрация не станет равной. Следовательно, энергия АТФ не используется для транспортировки молекул. Существует четыре основных типа пассивного транспорта: осмос, простая диффузия, облегченная диффузия и фильтрация. главное отличие между простой диффузией и облегченной диффузией является то, что простая диффузия - это диффузионный тип, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации через мембрану в то время как Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.

Ключевые области покрыты

1. Что такое простая диффузия

2. Что такое облегченная диффузия
- определение, особенности, механизм
3. Каковы сходства между простой диффузией и облегченной диффузией
- Общие черты
4. В чем разница между простой диффузией и облегченной диффузией
- Сравнение основных различий

Ключевые термины: простая диффузия, облегченная диффузия, пассивный транспорт, градиент концентрации, фильтрация, клеточная мембрана, канальные белки, белки-носители.

Что такое простая диффузия

Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации. Направленное движение через градиент концентрации является пассивным. Как только молекулы становятся равномерно распределенными, молекулы с обеих сторон клеточной мембраны достигают равновесия, при котором не наблюдается никакого чистого движения молекул. Как правило, небольшие неполярные молекулы, такие как кислород, диоксид углерода и этанол, свободно диффундируют через клеточную мембрану. Скорость диффузии зависит от температуры, размера молекулы и крутизны градиента концентрации. Температура влияет на кинетическую энергию частиц в растворе. Крупные частицы подвергаются более высокому сопротивлению в растворе по сравнению с более мелкими частицами. Более того, когда градиент концентрации высокий, через мембрану пройдет больше молекул. Простая диффузия через клеточную мембрану показана на Рисунок 1 .

Рисунок 1: Простая диффузия

Что такое облегченная диффузия

Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя. Во время облегченной диффузии большие ионы и полярные молекулы растворяются в воде и специфически и пассивно транспортируются через клеточную мембрану. Полярные ионы диффундируют через трансмембранные каналы белков и большие молекулы диффундируют через трансмембранные белки-носители , Канальные белки образуют гидрофобные туннели через мембрану, позволяя выбранным гидрофобным молекулам проходить через мембрану. Некоторые белки каналов «открыты» в любое время, а некоторые, как белки ионных каналов, «стробированы». Белки-носители, такие как пермеазы, изменяют свою конформацию, поскольку через них транспортируются такие молекулы, как глюкоза или аминокислоты. аквапоринов другие типы транспортных белков, которые позволяют воде так быстро проникать через мембрану. Облегченная диффузия через канал белка показана на фигура 2 .

Рисунок 2: Облегченная диффузия

Сходства между простой диффузией и облегченной диффузией

• Как простая, так и облегченная диффузия происходят по градиенту концентрации от высокой концентрации до низкой концентрации молекул.

• Оба типа не требуют энергии для транспортировки молекул.

• Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.

Разница между простой диффузией и облегченной диффузией

Определение

Простая диффузия: Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.

Вхождение

Простая диффузия: Простая диффузия происходит через фосфолипидный бислой.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки.

Транспортированные молекулы

Простая диффузия: Простая диффузия переносит маленькие неполярные частицы.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия переносит крупные или полярные частицы.

Молекулы фасилитатора

Простая диффузия: Простая диффузия происходит непосредственно через клеточную мембрану.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через специфические молекулы-посредники, называемые трансмембранными интегральными белками.

Скорость диффузии

Простая диффузия: Скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации через мембрану, а также проницаемости мембраны молекулы растворенного вещества.

Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии зависит от кинетики транспорта, опосредованного носителем.

При низких градиентах концентрации

Простая диффузия: Скорость простой диффузии низка при низких концентрациях растворенного вещества.

Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии высока при низких концентрациях растворенного вещества по сравнению с простой диффузией.

Примеры

Простая диффузия: Диффузия газов через дыхательную мембрану и диффузия молекул из крови в клетки через интерстициальную жидкость являются примерами простой диффузии.

Облегченная диффузия: Встречный транспорт хлорида / бикарбоната в почечных канальцевых клетках и котранспорт натрия с сахарами, такими как глюкоза, галактоза, фруктоза и аминокислоты, являются примерами облегченной диффузии.

Заключение

Простая диффузия и облегченная диффузия являются двумя пассивными транспортными методами, которые переносят молекулы через клеточную мембрану. И простая, и облегченная диффузия происходят через градиент концентрации. Основное различие между простой и облегченной диффузией заключается в их механизме переноса молекул через клеточную мембрану. Простая диффузия позволяет прямой транспорт молекул через клеточную мембрану. Напротив, облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки, такие как белки-носители, канальные белки и аквапорины. Небольшие неполярные молекулы переносятся простой диффузией. Большие и полярные молекулы транспортируются путем облегченной диффузии. Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.

1) проникновение молекул одного вещества (газа, жидкости, твердого тела) в другое при их непосредственном соприкосновении или через пористую перегородку. Обусловлено тепловым движением молекул; 2) способ транспорта веществ в клетку, при котором… … Словарь микробиологии

Пассивный транспорт перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к… … Википедия

Взаимоотношение клеток ткани мозга и капилляра: 1. Эпендима 2. Нейрон 3. Аксон 4. Шванновская клетка 5. Астроцит 6 … Википедия

Схема строения гематоэнцефалического барьера Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) (от др. греч. αἷμα, род.п. αἷματο … Википедия

Мембранный транспорт транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической… … Википедия

Важнейшее свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать в клетку и из неё различные метаболиты (аминокислоты, сахара, ионы и т.п.). П. б. м. имеет большое значение для осморегуляции и поддержания… … Большая советская энциклопедия

- (ΔμН+) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии,… … Словарь микробиологии

- (от лат. transporto переношу, перемещаю, перевожу) в живых организмах, включает доставку необходимых соединений к определённым органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание их клетками и… … Биологический энциклопедический словарь

- (контактный катализ), изменение скорости хим. р ции при воздействии катализаторов, образующих самостоят. фазу и отделенных от реагирующих в в границей раздела. наиб. распространен случай, когда твердый кат. (контакт) ускоряет р цию между… … Химическая энциклопедия

Капитал - (Capital) Капитал это совокупность материальных, интеллектуальных и финансовых средств, используемых для получения дополнительных благ Определение понятия капитала, виды капитала, рынок капитала, кругооборот капитала, проблема оттока… … Энциклопедия инвестора